TTS TENTANG METABOLISME

Proses dan Tahapan Fotosintesis pada Tanaman

Tanaman melakukan fotosintesis dengan menggunakan 2 fotosistem yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Fotosintesis pada tanaman seringkali disebut dengan fotofosforilasi non-siklik. Disebut dengan fotofosforilasi non-siklik karena elektron yang tereksitasi dari fotosistem I maupun fotosistem II tidak akan kembali pada fotosistem. Terakhir elektron pada fotofosforilasi non-siklik digunakan untuk membentuk NADPH dari NADP⁺ dan H⁺ yang selanjutnya masuk ke dalam siklus calvin.

Berikut adalah tahapan fotosintesis pada tanaman :

Proses fotosintesis; reaksi terang

1. Fotosintesis pada tanaman diawali dengan pemecahan molekul air (H₂O) menjadi oksigen (O₂) dan hidrogen (H⁺) oleh enzim yang berada dalam fotosistem II. Elektron yang dilepaskan oleh reaksi tersebut akan ditangkap oleh fotosistem II. Ketika terkena sinar matahari, foton pada fotosistem II menyebabkan elektron tersebut tereksitasi.

2. Elektron yang telah tereksitasi dari fotosistem II akan diterima dan dibawa oleh akseptor elektron yang disebut dengan plastoquinone. Plastoquinone membawa elektron melewati b₆-f complex, sebuah protein pemompa proton yang berada pada membran tilakoid dan mengakibatkan proton terpompa ke dalam tilakoid. Setelah melewati b₆-f complex, elektron dibawa oleh akseptor elektron yang disebut dengan plastocyanin menuju fotosistem I.

Konsentrasi proton (H⁺) yang berada dalam tilakoid lebih besar dari pada di dalam stroma karena dalam tilakoid terjadi pemecahan air (H₂O) menjadi oksigen (O₂) dan proton (H⁺) serta terjadi pemompaan proton dari stroma ke dalam tilakoid saat elektron melewati b₆-f complex. Proton (H⁺) tersebut kemudian akan kembali ke stroma melewati melalui sebuah protein channel ATP synthase. Ketika proton (H⁺) melintas, protein channel mensintesis ATP dari ADP dan Pi.

Chemiosmosis : pembentukan ATP  dalam fotosintesis

3. Elektron yang dibawa oleh plastocyanin menuju fotosistem I memiliki energi yang rendah namun foton yang ditangkap oleh fotosistem I menyebabkan elektron tersebut berenergi tinggi lagi kemudian tereksitasi. Elektron yang tereksitasi kemudian ditangkap oleh suatu akseptor elektron yang disebut dengan ferredoxin. Ferredoxin kemudian memberikan elektronnya pada NADP⁺ dan ion H⁺ sehingga membentuk NADPH. Reaksi tersebut dikatalisis oleh enzim NADP reductase yang berada dalam membran tilakoid. NADPH dan ATP selanjutkan akan digunakan untuk sintesis senyawa organik dalam siklus calvin.

            Jika dalam kondisi membutuhkan ATP lebih, beberapa tanaman mampu mengubah tahapan fotosintesis menjadi fotofosforilasi siklik dengan cara elektron yang tereksitasi dari fotosistem I kembali lagi pada b₆-f complex sehingga b₆-f complex mempompakan proton (H+) dari stroma ke dalam tilakoid. Proton yang telah berada dalam tilakoid kemudian akan kembali ke stroma melalui sebuah protein channel ATP synthase dan dihasilkan ATP seperti yang telah disebutkan dalam tahapan fotosintesis sebelumnya. Namun jika kebutuhan ATP sudah tercukupi, fotosintesis kembali pada fotofosforilasi non-siklik.

4. Siklus Calvin

Siklus calvin adalah rangkaian fotosintesis yang di dalamnya terjadi proses sintesis senyawa organik dari  karbon dioksida (CO₂). Selain karbon dioksida (CO₂), siklus calvin memerlukan ATP dan NADPH keduanya didapatkan dari tahapan fotosintesis sebelumnya. Berikut adalah persamaan reaksi dalam Siklus calvin :

3 CO₂ + 9 ATP + 6 NADPH + Air —→ glyceraldehyde 3-phosphate + 8 Pi + 9 ADP + 6 NADP⁺

Fotosintesis yang terjadi dalam kloroplast dan katabolisme dalam mitokondria saling terkait. Hasil dari katabolisme dalam mitokondria yaitu air (H₂O) dan karbon dioksida (CO₂) merupakan komponen yang diperlukan dalam fotosintesis. Sebaliknya hasil dari fotosintesis yaitu oksigen (O₂) dan pyruvatemerupakan komponen yang diperlukan dalam katabolisme untuk menghasilkan ATP. Berikut gambaran selengkapnya :

Hubungan Fotosintesis dan katabolisme sukrosa

Siklus calvin diawali dengan pengikatan karbon dioksida (CO₂) oleh Ribulose 1,5-bisphosphate(RuBP) yang dikatalisis oleh enzim ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase atau yang sering disebut dengan rubisco membentuk phosphoglycerate (PGA). Enzim rubisco bekerja sangat lambat, yaitu hanya memproses 3 RuBP perdetik sementara reaksi enzimatis biasanya dapat memproses hingga 1000 substrat perdetik. Oleh karena itu dibutuhkan rubisco yang banyak sehingga lebih dari 50% protein daun adalah rubisco, bahkan rubisco diperkirakan merupakan enzim terbanyak di bumi.

Melewati serangkain reaksi Phosphoglycerate (PGA) kemudian menggunakan ATP dan NADPH untuk membentuk Glyceraldehyde 3-phosphate. Sebagian glyceraldehyde 3-phosphate diubah menjadi glukosa dan sebagian digunakan untuk membentuk RuBP kembali. Berikut gambaran siklus calvin selengkapnya :

 

Reaksi gelap dalam fotosintesis yang sering disebut dengan siklus calvin

Kanker dan Pembelahan Sel

Kanker adalah suatu sel yang terus menerus tumbuh dan membelah diri tanpa terkontrol yang disebabkan gagalnya regulasi dalam pembelahan sel. Para peneliti telah menemukan sebuah gen yang sangat berperan dalam kontrol pembelahan sel (siklus sel) yaitu gen p53. 

Protein p53 memicu perbaikan sel yang rusak pada fase G1 (atas): terjadi malfungsi pada protein p53 sehingga sel dengan DNA rusak tetap membelah yang selanjutnya menimbulkan sel kanker (bawah.)  Sumber : Biology: Peter H. Raven et al

Protein p53 yang dikodekan oleh gen p53 akan memantau dan mengecek DNA selama fase

G1. Fase-fase pembelahan sel dapat dilihat pada postingan (Siklus Sel (Pembelahan Sel) pada Eukariotik) Jika protein p53 mendeteksi adanya kerusakan atau mutasi pada DNA, protein p53 akan menghentikan pembelahan sel dan menstimulasi enzim yang memperbaiki DNA dan ketika DNA sudah diperbaiki, pembelahan sel akan dilanjutkan. Namun jika DNA tidak bisa diperbaiki lagi, maka protein p53 akan dihancurkan  melalui apoptosis (lihat gambar diatas). 
            Munculnya sel kanker diawali dengan terjadinya kerusakan gen p53 sehingga di dalam sel tidak terdapat protein p53. Tidak adanya protein p53 menyebabkan sel-sel dengan DNA yang rusak atau termutasi tetap hidup serta mengalami pembelahan diri dan akan berkembang menjadi sel kanker.

Proses Bakteri Membelah Diri

Bakteri adalah organisme bersel satu atau tunggal dan tidak memiliki inti sel atau disebut juga dengan prokariotik. Seperti makhluk hidup lainnya, bakteri juga mengalami proses reproduksi atau berkembangbiak. Salah satu cara reproduksi bakteri atau perkembangbiakan bakteri adalah dengan cara membelah diri. Namun bagaimana mekanisme pembelahan diri pada bakteri?

Mari kita bahas bersama…

Mekanisme pembelahan diri pada bakteri disebut dengan binary fission yang diawali dengan pembelahan DNA. Deoxyribonucleic acid (DNA) pada bakteri berbentuk sirkuler dan terdiri dari untaian ganda (double-stranded). Pembelahan DNA bakteri diawali dengan menempelnya DNA yang berbentuk sirkular pada membrane sel. Kemudian suatu protein yang disebut dengan replication origin memulai replikasi DNA. Replication origin adalah protein enzim yang terdiri dari 22 protein yang berbeda dan berfungsi untuk melakukan replikasi DNA. Replication origin memulai replikasi dari satu titik dan terus berjalan sepanjang lingkaran DNA hingga terbentuk 2 salinan DNA bakteri yang identik. 
 

Pembelahan DNA bakteri (prokariotik)

Setelah terbentuk 2 salinan DNA, Bakteri mengalami pertumbuhan yaitu.kira-kira 2 kali dari
ukuran sebelumnya. Masing masing salinan DNA tersebut kemudian menuju ke ujung sisi yang dari sitoplasma. Membran plasma dan dinding sel diantara 2 salinan DNA sedikit demi sedikit membelah sehingga terbentuk 2 sel baru yang identik. Setelah proses pembelahan diri, bakteri kemudian tumbuh dan akan melakukan pembelahan diri kembali.

Pembelahan diri pada bakteri

Perbedaan Tanaman C3, Tanaman C4, dan Tanaman CAM

Jika membahas tentang fotosintesis, kita akan sering mendengar istilah tanaman C₃, tanaman  C₄, dan tanaman crassulacean acid metabolism (CAM). Istilah-istilah tersebut sebenarnya berhubungan dengan bagaimana tanaman melakukan fiksasi karbon.

 Tanaman  C₃

Tanaman  C₃ adalah tanaman yang menghasilkan senyawa dengan 3 atom karbon dari proses fiksasi karbon (CO₂).yaitu phosphoglycerate (PGA). Phosphoglycerate (PGA) dihasilkan dari reaksi ribulose1,5-bisphosphate (RuBP) dan karbondioksida (CO₂) yang dikatalisis oleh enzim ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase atau sering disebut dengan rubisco.

Namun sisi aktif dari rubisco yang mengkatalisis fiksasi karbon tersebut juga mempunyai kemampuan untuk mengikat oksigen (oksidasi) menghasilkan (CO₂) atau yang sering disebut dengan fotorespirasi . Fotorespirasi dan fiksasi karbon (CO₂) oleh rubisco saling berkompetisi sehingga fotorespirasi menurunkan efisiensi fotosintesis pada tanaman C_3.

Fiksasi Karbon pada Tanaman C3

 Tanaman C₄

Tanaman C₄ adalah tanaman yang menghasilkan senyawa dengan 4 atom karbon dari proses fiksasi karbon (CO₂) oxaloacetate. Pada tanaman C₄, Rangkaian proses fotosintesis terjadi di dua tempat, yaitu di sel mesofil daun dan di sel bundle-sheath. Fiksasi karbondioksida (CO₂) dari udara terjadi di sel mesofil daun sedangkan siklus calvin terjadi pada sel bundle-sheath.

Oxaloacetate dihasilkan dari reaksi antara phosphoenolpyruvate (PEP) dan karbondioksida (CO₂) yang dikatalisis oleh enzim PEP carboxylase. Berbeda dengan enzim rubisco pada tanaman C₃, enzim PEP carboxylase tidak mempunyai kemampuan mengikat oksigen (O₂) sehingga tidak terjadi fotorespirasi, selain itu PEP carboxylase juga mempunyai afinitas terhadap karbondioksida (CO₂) yang lebih tinggi dibandingkan dengan rubisco.

Oxaloacetate yang merupakan hasil dari fiksasi karbondioksida (CO₂) dari udara kemudian diubah menjadi malate yang kemudian diangkut ke sel bundle-sheath. Di dalam bundle-sheath, malatedidekarboksilasi menghasilkan pyruvate dan melepaskan karbondioksida (CO₂) yang kemudian masuk dalam siklus calvin seperti pada tanaman C₃. Sedangkan pyruvate akan kembali ke sel mesofil daun dan diubah menjadi phosphoenolpyruvate (PEP) untuk mengikat karbondioksida (CO₂) lagi dari udara.

Fiksasi karbon pada tanaman C4

Tanaman CAM (crassulacean acid metabolism)

Tanaman CAM adalah tanaman yang dalam proses fotosintesisnya melakukan fiksasi karbon (CO₂) pada malam hari dan siklus calvin di siang hari. Dinamakan crassulacean acid metabolism (CAM) karena mekanisme tersebut pertama kali ditemukan pada famili Crassulaceae

Stomata yang merupakan jalan masuknya udara ke daun akan membuka pada malam hari sehingga memungkinkan karbondioksida (CO₂)  masuk ke dalam mesofil daun dan di fiksasi seperti yang terjadi pada tanaman C₄, yaitu karbondioksida (CO₂) berikatan dengan phosphoenolpyruvate (PEP) menghasilkan oxaloacetate yang kemudian diubah menjadi malate. Di siang hari, malatedidekarboksilasi sehingga melepaskan karbondioksida (CO₂). Karbondioksida (CO₂) kemudian berikatan dengan rubisco dan masuk dalam siklus calvin seperti yang terjadi pada tanaman C₃. Pada tanaman CAM, stomata di siang hari menutup, menyebabkan oksigen (O₂) tidak memasuki sel namun konsentrasi Karbondioksida (CO₂) dalam sel tinggi karena adanya dekarboksilasi malate.

Perbedaan fotosintesis pada tanaman C₄ dan tanaman CAM adalah lokasi reaksi berlangsung. Seperti yang telah dijelaskan sebelumnya. Tanaman C₄ melakukan fiksasi karbondioksida (CO₂) dari udara terjadi di sel mesofil daun sedangkan siklus calvin terjadi di sel bundle-sheath namun tanaman CAM melakukan fiksasi karbondioksida (CO₂) dari udara dan silkus calvin di satu sel, yaitu sel mesofil daun.

Fiksasi Karbon pada Tanaman CAM

Modifikasi fotosintesis pada tanaman C₄ dan CAM merupakan bentuk dari adaptasi tanaman untuk menghindari terjadinya fotorespirasi yang mengakibatkan berkurangnya efisiensi fotosintesis khususnya dalam fiksasi karbon. Penurunan fiksasi karbon dari fotorespirasi yang terjadi pada tanaman C₃ cukup besar yaitu antara 25% hingga 50% tergantung pada kenaikan suhu lingkungan. Kenaikan suhu menyebabkan kenaikan laju fotorespirasi.

 Tanaman C₄  contohnya jagung, tebu dan sorgum mempunyai habitat yang hangat sedangkan Tanaman CAM merupakan tanaman yang habitatnya di lingkungan yang panas sehingga jika tanaman C₄  dan tanaman CAM tetap melakukan fiksasi karbon seperti tanaman C_3, keduanya akan kehilangan efisiensi fiksasi karbon yang besar oleh karena itu tanaman C₄  dan CAM melakukan modifikasi dalam fiksasi karbon dengan mekanisne yang telah dijelaskan diatas.

Fotosintesis, Khloroplas dan khlorofil

Sinar matahari adalah sumber energi utama bagi kehidupan di bumi. Energi yang dipergunakan oleh semua sel makhluk hidup di bumi ini berasal dari matahari. Proses pemanfaatan energi matahari oleh sel-sel makhluk hidup disebut dengan FOTOSINTESIS. Kehidupan di planet ini akan musnah jika proses fotosintesis berhenti karena oksigen (O₂) yang digunakan untuk bernafas makhluk di bumi berasal dari hasil fotosintesis. Secara garis besar, fotosintesis terdiri dari 3 tahapan, yaitu pengambilan energi dari sinar matahari, memproduksi ATP dan NADPH sedangkan tahapan terakhir adalah penggunaan  ATP dan NADPH untuk memproduksi molekul organik dari CO₂, Seperti yang telah dibahas pada postingan sebelumnya dengan judul Proses dan Tahapan Fotosintesis pada Tanaman.

Tahapan pertama dan kedua memerlukan adanya cahaya agar dapat berlangsung sehingga sering disebut dengan reaksi terang menghasilkan oksigen (O₂) dari pemecahan molekul air (H₂O) Sedangkan tahapan yang ketiga dapat berlangsung tanpa adanya cahaya sehingga sering disebut dengan reaksi gelap. Proses fotosintesis terjadi pada sebuah organela sel yang disebut dengan kloroplast. Kloroplast hanya dimiliki oleh tumbuhan, alga dan beberapa bakteri tertentu sehingga fotosintesis hanya bisa dilakukan oleh tumbuhan, alga dan beberapa bakteri tertentu tersebut.

Bagian bagian dari kloroplast

Pada tumbuhan, kloroplast banyak terdapat di daun tepatnya di bagian mesofil daun. Kloroplast mempunyai 2 lapisan membran, yaitu membran luar dan membran dalam. Di dalam kloroplast terdapat kantong-kantong berbentuk bulat yang disebut dengan tilakoid. Tilakoid tersusun bertumpuk-tumpuk antara tilakoid satu dengan tilakoid lainnya. Tumpukan tilakoid tersebut dinamakan dengan grana. Lapisan membran tilakoid menyimpan pigmen fotosintesis untuk menangkap energi matahari dan memproduksi ATP (reaksi terang). Tilakoid dikelilingi oleh substansi semiliquid yang disebut dengan stroma. Di dalam stroma terdapat enzim yang dibutuhkan untuk merakit molekul karbon (reaksi gelap).

Tilakoid, Stroma dan grana yang merupakan tempat berlangsungnya proses fotosintesis

Kloroplast terdapat pigmen yang dapat menyerap energi dari cahaya matahari. Terdapat 2 pigmen pada tumbuhan yaitu klorofil dan karotenoid. Klorofil tersusun dari porphyrin dan serangkaian ekor hidrokarbon. Ada 2 jenis klorofil, yaitu klorofil a dan klorofil b. Pada klorofil a terdapat gugus metil (—CH3)  sedangkan klorofil b mempunyai gugus aldehyde (—CHO) pada lingkaran porphyrin. Penyusun karotenoid  adalah β-karoten. Karotenoid dapat menyerap foton dalam spektum panjang yang lebih luas daripada klorofil. Oleh karena itu karotenoid membantu fotosintesis dengan menangkap energi dari cahaya panjang gelombang yang tidak terserap secara efisien oleh klorofil.

Strukur klorofil: klorofil a mempunyai gugus metil (—CH3)  sedangkan klorofil b mempunyai gugus aldehyde (—CHO) pada lingkaran porphyrin

Proses Replikasi DNA

Proses replikasi pada DNA  double helix merupakan suatu proses yang kompleks dan melibatkan banyak enzim bahkan para peneliti memerlukan 1 dekade untuk mempelajarinya. Secara ringkas terdapat 5 tahapan dalam Proses replikasi pada DNA  double helix, yaitu :

1. Membuka double stranded DNA

Untuk mengawali proses replikasi, double stranded DNA harus dibuka agar terbentuk single strandedDNA sehingga proses replikasi bisa berjalan. Seperti yang telah dibahas sebelumnya bahwa DNA direplikasi secara semi konservatif (Postingan tentang Replikasi DNA secara semi konservatif). Artinya setiap double stranded DNA yang dihasilkan dari proses replikasi memiliki 1 strand DNA dari DNA induk dan 1 strand DNA merupakan strand baru hasil replikasi.

Pembukaan double stranded DNA dimulai dengan menempelnya initiator protein pada replication origin. Replication origin adalah titik dimulainya proses replikasi. Enzim helicase membuka ikatan nitrogen dari double stranded DNA sehingga membentuk garpu replikasi. Agar kedua single stranded DNA tidak berikatan lagi membentuk double stranded DNA, maka single-strand binding proteinmenempel pada masing-masing strand DNA. Putaran helix DNA akan diluruskan oleh enzim topoisomerase.

Origin Replication merupakan titik dimulainya pembelahan DNA; Eukariotik mempunyai banyak origin replication

2. Penempelan Primer pada DNA Template

Strand DNA baru tidak dapat disintesis hingga sebuah primer menempel pada DNA template karena DNA polymerase memerlukan ujung 3’ primer untuk memulai proses replikasi. Primer tersebut berupa RNA yang tersusun dari rangkain nukleotida pendek yaitu terdiri dari sekitar 10 nukelotida. Penempelan primer dikatalisis oleh RNA polimerase yang sering disebut dengan primase.

3. Perakitan DNA Baru

DNA polymerase III kemudian akan memulai proses perakitan DNA baru dengan menambahkan nukleotida pada ujung 3’ dari primer.  selanjutnya DNA polymerase III terus memperpanjang DNA dengan menambahkan nukleotida pada ujung 3’ dari nukleotida yang baru ditambahkan.

DNA Polymerase III mengkatalisis pemanjangan DNA dengan merangkai nukleotida; Ketika 2 nukleotida saling berikatan, 2 atom fosfat dilepaskan ( Pyrophosphate)

DNA polymerase III hanya dapat melakukan replikasi DNA dengan menambahkan nukleotida pada ujung 3’ dari nukleotida sebelumnya sehingga perpanjangan DNA hanya dari arah ujung 5’ ke ujung 3’. Sedangkan kedua strand dari DNA double helix tersusun secara antiparallel, yaitu 1 strand DNA berorientasi / terbentang dari arah ujung 3’ ke ujung 5’ dan 1 strand DNA satunya berorientasi / terbentang dari arah ujung 5’ ke ujung 3’. Kedua hal tersebut menyebabkan replikasi DNA dari kedua strand DNA berjalan dengan mekanisme berbeda. Ada 2 istilah yang dikenal yaitu leading strand dan lagging strand.

Leading strand adalah replikasi DNA pada strand DNA yang berorientasi / terbentang dari arah ujung 5’ ke ujung 3’. Karena orientasi  strand DNA sama dengan arah replikasi DNA, proses replikasi / penambahan nukleotida berjalan terus menerus hingga proses replikasi selesai.

Lagging strand adalah replikasi DNA pada strand DNA yang berorientasi / terbentang dari arah ujung 3’ ke ujung 5’. Karena orientasi strand DNA berbeda dengan arah replikasi DNA, proses replikasi / penambahan nukleotida menghasilkan potongan-potongan DNA yang disebut dengan fragmen okizaki. Fragmen okizaki terdiri dari sekitar 200 nukleotida.

3. Pelepasan primer dari DNA Template

Primer (RNA) yang sebelumnya mengawali terjadinya replikasi kemudian dilepas

/ dipindahkan dari  DNA template dan diganti dengan nukleotida (DNA) oleh enzim DNA polymeraseI. DNA polymerase I mengkatalisis pengisian celah-celah (gap) antar fragmen okizaki.

5. Penyambungan fragmen-framen Okizaki

Setelah celah-celah (gap) antar fragmen okizaki terisi nukleotida, enzim DNA ligase kemudian menyambung fragmen-fragmen okizaki pada keseluruhan lagging strand DNA.

Gambar diagram proses replikasi